孟德爾的豌豆：統計和機率在遺傳學上的重要貢獻
在中小學基礎教育環境裡，「學習數學有何用？」是學生常有的疑惑，而教師的解釋也往往無關痛癢。或許我們來看看十九世紀孟德爾的故事，可以給我們一點新鮮的啟發。
孟德爾 (Mendel，1822-1884) 生於奧地利鄉下的一個農家，中學畢業後進入奧爾米次哲學院，但卻因家貧而輟學，為了生活，只好進入位於維也納北部布爾諾的奧古斯丁修道院做修道士，他一方面在修道院裡當神父，一方面仍努力地學習研究，並受委派到茨納伊姆中學擔任希臘文和數學代課老師。兩年後，修道院院長派他到維也納大學學習物理、化學、數學和動植物學以獲取大學預科教學之永久資格，在往後的十幾年時間裡，雖然從未通過教師合格考試，仍繼續在布爾諾的技術中學教授物理學與自然歷史，直到 1868 年被選為修道院院長。孟德爾終生為維也納動植物學會會員，且為布爾諾自然科學研究學會及奧地利氣象學會的創始人。
孟德爾的豌豆實驗 1856-1863 年
十九世紀，達爾文 (Darwin，1809-1882，英國博物學家)，隨海軍科學考察船「小獵犬號」到世界各地旅行考察，觀察到各地的動植物之後，開始質疑「創世說」－ 萬物都是由上帝所創造，進而提出「演化論」，主張所有生物都是從少數原始的物種慢慢演變繁衍而來。然而此理論卻有一疏漏：當時的人以為每個人都是父母兩人的揉合，如同將黑漆與白漆調在一起，得到灰色的漆。在這種論點下，天擇 (natural selection) 根本不可能存在，因為變異會沖淡，生物都會變成一致的灰色，可是我們又確切地知道，並不是所有的生物都成了一致的灰色。然而達爾文卻提不出自然變異的機制究竟為何，同時，各地的博物學家及生物學家也努力地想找出合理的答案。
孟德爾出生農家，在自然環境裡成長，從小喜愛蒔花弄草，對植物的生長開花極感興趣。長大後，雖然因為家貧而當了神父，但修道院的院子反倒成了他的舞台。以他對植物生長的長期觀察，希望能由此而找出遺傳的機制。他觀察到豌豆的花瓣閉合，可自花授粉，同時實驗時也可以人工方式異花授粉，且生長期只有三個月易於栽培，可順利地進行實驗。更重要的是，它們恰好有兩兩對應又截然不同的性狀，例如高莖、矮莖等，可供觀察比較，所以，他選定了豌豆作為他實驗觀察的對象。
在進行實驗之前，他花了很多時間仔細篩選出親代(即自花授粉數代後均只表現單一性狀的豌豆植株)，準備開始進行實驗。
實驗一及假說一
為了瞭解一項對偶性狀的遺傳機制，孟德爾將具有對偶性狀的親代交配，產生第一子代，只觀察其此項特徵，卻發現第一子代中，居然很整齊地只留下了一種性狀，例如：高莖和矮莖交配後，新生代中清一色地都是高莖的。孟德爾將此保留下來的性狀稱為「顯性」，而其對偶性狀稱為「隱性」。再由第一子代自交而得到第二子代，結果隱性性狀又出現了。孟德爾仔細做下紀錄(參考下表)，觀察分析這些數據，發現了不論是哪一種性狀都呈現出大約是 3：1 的比例。
| 親代 | 第一子代 | 第二子代 | 比例 |
| 圓形種子×皺皮種子 | 圓形種子 | 5474 圓形種子 1850 皺皮種子 |
2.96：1 |
| 黃色種子×綠色種子 | 黃色種子 | 6022 黃色種子 2001 綠色種子 |
3.01：1 |
| 灰色種皮×白色種皮 | 灰色種皮 | 705 灰色種皮 224 白色種皮 |
3.15：1 |
| 飽滿豆莢×癟縮豆莢 | 飽滿豆莢 | 882 飽滿豆莢 299 癟縮豆莢 |
2.95：1 |
| 綠色豆莢×黃色豆莢 | 綠色豆莢 | 428 綠色豆莢 152 黃色豆莢 |
2.82：1 |
| 腋生花×頂生花 | 腋生花 | 651 腋生花 207 頂生花 |
3.14：1 |
| 高莖×矮莖 | 高莖 | 787 高莖 277 矮莖 |
2.84：1 |
孟德爾由實驗結果分析，提出解釋 (假說)，他假設：
- 性狀的遺傳是由細胞中的某種因子所控制的 (今天我們稱為基因)，控制一種性狀的因子有二種型式：一為顯性，一為隱性。
- 此種因子在細胞中是成對存在的，當形成精子和卵子時，便互相分離，各帶一個。
- 受精時，若顯性因子和隱性因子相結合，便表現出顯性性狀。
以上三點即為孟德爾的第一定律 — 分離律。
| 精 卵 |
A | a |
| A | AA(顯) | Aa(顯) |
| A | Aa(顯) | Aa(隱) |
這樣一來，就可以正確地解釋為什麼顯性與隱性性狀是 3：1 的比例，並進一步反駁當時黑漆、白漆調成灰漆的說法。
實驗二及假說二
為了瞭解不同性狀間的遺傳機制，同時考慮兩對不同性狀來進行實驗，以黃色圓形種子 (顯性) 和綠色皺皮種子 (隱性) 為親代，交配後第一子代全為黃色圓形種子，再由第一子代自交而得到第二子代，其中有 315 株黃色圓形種子，108株綠色圓形種子，101 株黃色皺皮種子，32 株綠色皺皮種子，可得大約的比例 －黃色圓形：綠色圓形：黃色皺皮：綠色皺皮是 9：3：3：1。孟德爾提出解釋 (假說)，他假設控制不同性狀的成對因子，都會獨立地分配到精子和卵子去。這即為孟德爾的第二定律 － 獨立分配律。
例如：親代是黃色圓形種子 (顯性；因子為 YYRR) 和綠色皺皮種子 (隱性；因子為 yyrr) 第一子代即為黃色圓形種子 (顯性；因子為 YyRr)。精子或卵子即分配為 YR 或 Yr 或 yR 或 yr，則第二子代為：
| 精 卵 |
YR | Yr | Yr | yr | ||||
| YR | YYRR | 黃圓 | YYRr | 黃圓 | YyRR | 黃圓 | YyRr | 黃圓 |
| Yr | YYRr | 黃圓 | Yyrr | 黃皺 | YyRr | 黃圓 | Yyrr | 黃皺 |
| YR | YyRR | 黃圓 | YyRr | 黃圓 | YyRR | 綠圓 | yyRr | 綠圓 |
| Yr | YyRr | 黃圓 | Yyrr | 黃皺 | YyRr | 綠圓 | yyrr | 綠皺 |
故結果為黃色圓形：綠色圓形：黃色皺皮：綠色皺皮是 9：3：3：1。
驗證
(a) 將 YyRr 型與 YYRR 型均為黃色圓形種子的豌豆互相交配，依其理論，子代的基因型有 YYRR，YYRr，YyRR，YyRr，均應為黃色圓形種子。
結果：子代 98 株豌豆果然全是黃色圓形種子，與理論吻合。
(b) 將 YyRr 型與 yyrr 型互相交配：
| 應得 | YR | Yr | yR | yr |
| Yr | YyRr 黃圓 |
Yyrr 黃皺 |
yyRr 綠圓 |
yyrr 綠皺 |
結果：子代 31 株黃圓，27 株黃皺，26 株綠圓，26 株綠皺，接近 1：1：1：1，與理論吻合。
發表
孟德爾於 1865 年在布隆城召開的自然科學會議上公開發表論文，並在會刊中刊登，分送到歐洲的各圖書館裡去，可惜，很少人注意到這篇文章，甚至沒有人了解。他以數學方法分析性狀的機率，也只有數學家才感興趣，偏偏這些數學家對豌豆興趣缺缺，因此，在當時這些發現並未受到學術界的重視。直到 1900年分別由植物學家荷蘭的德弗里斯 (Hugo De Vries)，德國的科倫斯 (Karl Correns)，奧地利的切爾馬克 (Erich von Tschermak)，在各自獨立的工作中得到和孟德爾同樣的結論，他們在發表論文前查閱文獻資料時，又不約而同地發現三十多年前孟德爾早已發現且証實過了。於是，孟德爾從此被公認為「遺傳學之父」，遺憾的是，直到去世，孟德爾並不知道自已的研究是近代遺傳學的起點。
啟示
孟德爾由平時的細心觀察，到訂下實驗計劃、分析實驗數據、建立假說、預測結果，再由實驗驗証，最後，終於確定整個理論，這一個符合科學精神的嚴謹程序，確立了他「遺傳學之父」的地位。
有人說：「數學是大自然的語言」，在科學的發展史上，因為看透大量數據而得到重大進展的科學家，除了孟德爾，還包括了刻卜勒 (Johannes Kepler, 1571-1630，發現行星運動三大定律)，馬克士威 (James C. Maxwell, 1831-1879，馬克士威電磁方程式) 等，他們都是憑著深厚的數學基礎及銳利的數學敏感度，才能在大量的數據中看出有意義的端倪。很多學習者 (尤其是現代速食文化盛行) 常著急地只學了一點點，就要問做什麼用，上列三位大科學家，如果不是在平時培養好敏感度與洞察力，又豈能在大堆數據中看出任何規律？
另一方面，仔細看看孟德爾的背景經歷，他學習物理、化學、動植物學、氣象學等，涉獵層面廣泛，也因此能不局限在單一學科裡打轉。他能用不同的角度 (量化的處理方式) 來觀察「遺傳」，反而跳脫了當時思想的窠臼，得到超越時代的結果。自然界中的規律俯拾皆是，各學科間其實互相關聯，不論是哪一學科都無法和別的學科劃清界限，學習者、研究者當然也不應劃地自限了，尤其是從事科學教育者，更應重視科際整合，以擴大學生的視野。
參考資料
大美百科全書 (1980). Vol.18 Mendel (pp.402-403)。台北：光復書局。
中國大百科全書 (1994). 生物學Ⅱ Mendel’s laws。台北：錦繡出版社.
曹亮吉 (1996).《阿草的葫蘆:文化活動中的數學》。台北：遠哲科學教育基金會。
梁衡 (1985).《數理化通俗演義》上、下冊。新竹：理藝出版社。
諸亞儂等 (1985).《高中生物》第三冊。台北：國立編譯館。
Brockman, John (唐勤，梁錦鋆譯) (1998).《第三種文化：跨越科學與人文的鴻溝》。台北：天下遠見出版社,。
Taggart, Cecie Starr Ralph (丁澤民，王偉，張世玲，連慧瑞譯) (1989).《生物學》上冊，台北：藝軒圖書出版社。
附記：本文原載於《HPM 通訊》3(2/3)。
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