孟德爾的豌豆:統計和機率在遺傳學上的重要貢獻
在中小學基礎教育環境裡,「學習數學有何用?」是學生常有的疑惑,而教師的解釋也往往無關痛癢。或許我們來看看十九世紀孟德爾的故事,可以給我們一點新鮮的啟發。

孟德爾 (Mendel,1822-1884) 生於奧地利鄉下的一個農家,中學畢業後進入奧爾米次哲學院,但卻因家貧而輟學,為了生活,只好進入位於維也納北部布爾諾的奧古斯丁修道院做修道士,他一方面在修道院裡當神父,一方面仍努力地學習研究,並受委派到茨納伊姆中學擔任希臘文和數學代課老師。兩年後,修道院院長派他到維也納大學學習物理、化學、數學和動植物學以獲取大學預科教學之永久資格,在往後的十幾年時間裡,雖然從未通過教師合格考試,仍繼續在布爾諾的技術中學教授物理學與自然歷史,直到 1868 年被選為修道院院長。孟德爾終生為維也納動植物學會會員,且為布爾諾自然科學研究學會及奧地利氣象學會的創始人。
孟德爾的豌豆實驗 1856-1863 年
十九世紀,達爾文 (Darwin,1809-1882,英國博物學家),隨海軍科學考察船「小獵犬號」到世界各地旅行考察,觀察到各地的動植物之後,開始質疑「創世說」- 萬物都是由上帝所創造,進而提出「演化論」,主張所有生物都是從少數原始的物種慢慢演變繁衍而來。然而此理論卻有一疏漏:當時的人以為每個人都是父母兩人的揉合,如同將黑漆與白漆調在一起,得到灰色的漆。在這種論點下,天擇 (natural selection) 根本不可能存在,因為變異會沖淡,生物都會變成一致的灰色,可是我們又確切地知道,並不是所有的生物都成了一致的灰色。然而達爾文卻提不出自然變異的機制究竟為何,同時,各地的博物學家及生物學家也努力地想找出合理的答案。
孟德爾出生農家,在自然環境裡成長,從小喜愛蒔花弄草,對植物的生長開花極感興趣。長大後,雖然因為家貧而當了神父,但修道院的院子反倒成了他的舞台。以他對植物生長的長期觀察,希望能由此而找出遺傳的機制。他觀察到豌豆的花瓣閉合,可自花授粉,同時實驗時也可以人工方式異花授粉,且生長期只有三個月易於栽培,可順利地進行實驗。更重要的是,它們恰好有兩兩對應又截然不同的性狀,例如高莖、矮莖等,可供觀察比較,所以,他選定了豌豆作為他實驗觀察的對象。
在進行實驗之前,他花了很多時間仔細篩選出親代(即自花授粉數代後均只表現單一性狀的豌豆植株),準備開始進行實驗。
實驗一及假說一
為了瞭解一項對偶性狀的遺傳機制,孟德爾將具有對偶性狀的親代交配,產生第一子代,只觀察其此項特徵,卻發現第一子代中,居然很整齊地只留下了一種性狀,例如:高莖和矮莖交配後,新生代中清一色地都是高莖的。孟德爾將此保留下來的性狀稱為「顯性」,而其對偶性狀稱為「隱性」。再由第一子代自交而得到第二子代,結果隱性性狀又出現了。孟德爾仔細做下紀錄(參考下表),觀察分析這些數據,發現了不論是哪一種性狀都呈現出大約是 3:1 的比例。
親代 | 第一子代 | 第二子代 | 比例 |
圓形種子×皺皮種子 | 圓形種子 | 5474 圓形種子 1850 皺皮種子 |
2.96:1 |
黃色種子×綠色種子 | 黃色種子 | 6022 黃色種子 2001 綠色種子 |
3.01:1 |
灰色種皮×白色種皮 | 灰色種皮 | 705 灰色種皮 224 白色種皮 |
3.15:1 |
飽滿豆莢×癟縮豆莢 | 飽滿豆莢 | 882 飽滿豆莢 299 癟縮豆莢 |
2.95:1 |
綠色豆莢×黃色豆莢 | 綠色豆莢 | 428 綠色豆莢 152 黃色豆莢 |
2.82:1 |
腋生花×頂生花 | 腋生花 | 651 腋生花 207 頂生花 |
3.14:1 |
高莖×矮莖 | 高莖 | 787 高莖 277 矮莖 |
2.84:1 |
孟德爾由實驗結果分析,提出解釋 (假說),他假設:
- 性狀的遺傳是由細胞中的某種因子所控制的 (今天我們稱為基因),控制一種性狀的因子有二種型式:一為顯性,一為隱性。
- 此種因子在細胞中是成對存在的,當形成精子和卵子時,便互相分離,各帶一個。
- 受精時,若顯性因子和隱性因子相結合,便表現出顯性性狀。
以上三點即為孟德爾的第一定律 — 分離律。
精 卵 |
A | a |
A | AA(顯) | Aa(顯) |
A | Aa(顯) | Aa(隱) |
這樣一來,就可以正確地解釋為什麼顯性與隱性性狀是 3:1 的比例,並進一步反駁當時黑漆、白漆調成灰漆的說法。
實驗二及假說二
為了瞭解不同性狀間的遺傳機制,同時考慮兩對不同性狀來進行實驗,以黃色圓形種子 (顯性) 和綠色皺皮種子 (隱性) 為親代,交配後第一子代全為黃色圓形種子,再由第一子代自交而得到第二子代,其中有 315 株黃色圓形種子,108株綠色圓形種子,101 株黃色皺皮種子,32 株綠色皺皮種子,可得大約的比例 -黃色圓形:綠色圓形:黃色皺皮:綠色皺皮是 9:3:3:1。孟德爾提出解釋 (假說),他假設控制不同性狀的成對因子,都會獨立地分配到精子和卵子去。這即為孟德爾的第二定律 - 獨立分配律。
例如:親代是黃色圓形種子 (顯性;因子為 YYRR) 和綠色皺皮種子 (隱性;因子為 yyrr) 第一子代即為黃色圓形種子 (顯性;因子為 YyRr)。精子或卵子即分配為 YR 或 Yr 或 yR 或 yr,則第二子代為:
精 卵 |
YR | Yr | Yr | yr | ||||
YR | YYRR | 黃圓 | YYRr | 黃圓 | YyRR | 黃圓 | YyRr | 黃圓 |
Yr | YYRr | 黃圓 | Yyrr | 黃皺 | YyRr | 黃圓 | Yyrr | 黃皺 |
YR | YyRR | 黃圓 | YyRr | 黃圓 | YyRR | 綠圓 | yyRr | 綠圓 |
Yr | YyRr | 黃圓 | Yyrr | 黃皺 | YyRr | 綠圓 | yyrr | 綠皺 |
故結果為黃色圓形:綠色圓形:黃色皺皮:綠色皺皮是 9:3:3:1。
驗證
(a) 將 YyRr 型與 YYRR 型均為黃色圓形種子的豌豆互相交配,依其理論,子代的基因型有 YYRR,YYRr,YyRR,YyRr,均應為黃色圓形種子。
結果:子代 98 株豌豆果然全是黃色圓形種子,與理論吻合。
(b) 將 YyRr 型與 yyrr 型互相交配:
應得 | YR | Yr | yR | yr |
Yr | YyRr 黃圓 |
Yyrr 黃皺 |
yyRr 綠圓 |
yyrr 綠皺 |
結果:子代 31 株黃圓,27 株黃皺,26 株綠圓,26 株綠皺,接近 1:1:1:1,與理論吻合。
發表
孟德爾於 1865 年在布隆城召開的自然科學會議上公開發表論文,並在會刊中刊登,分送到歐洲的各圖書館裡去,可惜,很少人注意到這篇文章,甚至沒有人了解。他以數學方法分析性狀的機率,也只有數學家才感興趣,偏偏這些數學家對豌豆興趣缺缺,因此,在當時這些發現並未受到學術界的重視。直到 1900年分別由植物學家荷蘭的德弗里斯 (Hugo De Vries),德國的科倫斯 (Karl Correns),奧地利的切爾馬克 (Erich von Tschermak),在各自獨立的工作中得到和孟德爾同樣的結論,他們在發表論文前查閱文獻資料時,又不約而同地發現三十多年前孟德爾早已發現且証實過了。於是,孟德爾從此被公認為「遺傳學之父」,遺憾的是,直到去世,孟德爾並不知道自已的研究是近代遺傳學的起點。
啟示
孟德爾由平時的細心觀察,到訂下實驗計劃、分析實驗數據、建立假說、預測結果,再由實驗驗証,最後,終於確定整個理論,這一個符合科學精神的嚴謹程序,確立了他「遺傳學之父」的地位。
有人說:「數學是大自然的語言」,在科學的發展史上,因為看透大量數據而得到重大進展的科學家,除了孟德爾,還包括了刻卜勒 (Johannes Kepler, 1571-1630,發現行星運動三大定律),馬克士威 (James C. Maxwell, 1831-1879,馬克士威電磁方程式) 等,他們都是憑著深厚的數學基礎及銳利的數學敏感度,才能在大量的數據中看出有意義的端倪。很多學習者 (尤其是現代速食文化盛行) 常著急地只學了一點點,就要問做什麼用,上列三位大科學家,如果不是在平時培養好敏感度與洞察力,又豈能在大堆數據中看出任何規律?
另一方面,仔細看看孟德爾的背景經歷,他學習物理、化學、動植物學、氣象學等,涉獵層面廣泛,也因此能不局限在單一學科裡打轉。他能用不同的角度 (量化的處理方式) 來觀察「遺傳」,反而跳脫了當時思想的窠臼,得到超越時代的結果。自然界中的規律俯拾皆是,各學科間其實互相關聯,不論是哪一學科都無法和別的學科劃清界限,學習者、研究者當然也不應劃地自限了,尤其是從事科學教育者,更應重視科際整合,以擴大學生的視野。
參考資料
大美百科全書 (1980). Vol.18 Mendel (pp.402-403)。台北:光復書局。
中國大百科全書 (1994). 生物學Ⅱ Mendel’s laws。台北:錦繡出版社.
曹亮吉 (1996).《阿草的葫蘆:文化活動中的數學》。台北:遠哲科學教育基金會。
梁衡 (1985).《數理化通俗演義》上、下冊。新竹:理藝出版社。
諸亞儂等 (1985).《高中生物》第三冊。台北:國立編譯館。
Brockman, John (唐勤,梁錦鋆譯) (1998).《第三種文化:跨越科學與人文的鴻溝》。台北:天下遠見出版社,。
Taggart, Cecie Starr Ralph (丁澤民,王偉,張世玲,連慧瑞譯) (1989).《生物學》上冊,台北:藝軒圖書出版社。
附記:本文原載於《HPM 通訊》3(2/3)。
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